علوم زيستي ورزشي _ پاييز 1395 دورة8، شمارة 3، ص : 353 – 364 تاريخ دريافت : 13 / 05 / 92 تاريخ پذيرش : 25 / 12 / 93

تأثير تمرينات استقامتي و مقاومتي بر ميزان فعاليت استيلكوليناستراز 4G در عضلات تند و
كندانقباض موشهاي صحرايي

رضا قراخانلو1 – علي گرزي2 – زينب نبي اللهي3
1.دانشيار گروه تربيت بدني و علوم ورزشي دانشگاه تربيت مدرس، تهران، ايران 2. استاديار گروه تربيت بدني و علوم ورزشي دانشگاه زنجان، زنجان، ايران 3. كارشناس ارشد فيزيولوژي ورزشي دانشگاه تربيت مدرس، تهران، ايران

چكيده
اين پژوهش با هدف تعيين اثر هشت هفته تمرين استقامتي و مقاومتي بر ميزان فعاليت استيلكوليناستراز نـوع 4G در عضلات خم كنندة دراز انگشت شست (FHL) و نعلي موشهاي صحرايي انجام گرفت. تعداد 24 سر موش صـحرايي نـرويستار (سن 10 هفته و وزن 961/8±94/171گرم) بهصورت تصادفي به سه گروه كنترل، تمرين اسـت قامتي و مقـاومتيتقسيم شدند. گروه تمرين استقامتي و مقاومتي به مدت هشت هفته و هفتهاي پنج جلسه تمرينات خود را اجـرا كردنـد. تمرينات مقاومتي شامل بالا رفتن از نردبانهاي مخصوص به ارتفاع 1متر و 26 پله با حمل يك وزنه بود. نتايج نشان داد كه ميزان فعاليت استيلكوليناستراز4G در عضلات تند گروه هاي تمرين مقاومتي و استقامتي در مقايسه با گروه كنتـرلبهصورت معنا دار (بهترتيب 045/0=P و 015/0=P) افزايش يافـت، ولـي تفـاوت معنـا داري در ميـانگين ميـزان فعاليـتاستيلكوليناستراز4G بين گروه هاي تمرين مقاومتي و اسـتقامتي در عضـلة تنـدانقباض مشـاهده نشـد (838/0=P). در عضلات كندانقباض نيز ميزان فعاليت استيلكوليناستراز4G گروه تمرين مقاومتي بهصورتي معنا داري بالاتر از گروه هـايكنترل و تمرين استقامتي بود (بهترتيب 003/0=P و 005/0=P)؛ ولي تفـاوت معنـا داري بـين ميـانگين ميـزان فعاليـتاستيلكوليناستراز4G گروه هاي كنترل و تمرين استقامتي مشاهده نشد (958/0=P). به نظر مـي رسـد تمـرين مقـاومتيپژوهش حاضر تأثير بارزي در ميزان فعاليت استيلكوليناستراز4G در هر دو نوع عضله داشته است كه احتمالاً حـاكي ازاهميت اين نوع تمرينات در سازگاري هاي اين عضلات باشد. پاسخ تارهاي نوع تندانقباض به هـر دو نـوع تمـرين ممكـناست بهدليل تأثيرپذيري بيشتر اين عضلات به محركهاي تمريني باشد.

واژههاي كليدي
استيلكوليناستراز، تمرينات استقامتي، تمرينات مقاومتي، عضلات FHL و نعلي.
مقدمه
پيوندگاه عصبي – عضلاني پستانداران، قابليت سازگاري بالايي دارد. ساختار اين پيوندگاه تحت تأثيرعواملي چون فرايند رشد، ارتفاع بالا، استرس ناشي از شوك الكتريكي، استفادة نامناسب و حالتهاي پاتولوژيك تغيير ميكند (21). براساس نتايج پژوهشها تمرينات مقاومتي و استقامتي ميتواند پيوندگاه عصبي- عضلاني را تحت تأثير قرار دهد (5، 4). شواهد حاكي از آن است كه فعاليت استقامتي، ريخت-شناسي پيوندگاه عصبي- عضلاني پستانداران را تحت تأثير قرار ميدهد (4). تمرين قدرتي نيز موجب تغيير در الگوي فراخواني و همزماني واحدهاي حركتي شده و تمرينات با وزنه سبب كاهش مهار دستگاه عصبي – عضلاني ميشوند (5، 4).
زماني كه ايمپالس عصبي نورون حركتي به انتهاي اكسوني ميرسد، انتقال ايمپالسهاي عصبي در صفحة محرك انتهايي روي ميدهد. حركت يونهاي +Ca به داخل پايانة عصبي كه از طريق كانالهاي وابسته به ولتاژ كلسيمي انجام ميگيرد، رهايي استيلكولين2 توسط اگزوسيتوز را تسهيل ميكند (21).
گيرندههاي نيكوتيني استيل كولين (nAChR) پروتئينهاي سراسري غشا و اعضاي اصلي سرگروه كانال يوني دريچة ليگاندي هستند كه به اتصال استيلكولين پاسخ ميدهد (11). تغيير در قابليت نفوذپذيري غشاي پسسيناپسي در نهايت پتانسيل صفحة انتهايي را ايجاد ميكند كه در طول غشا منتشر ميشود (21). پس از آن استيلكولين رهاشده توسط استيلكوليناستراز موجود در NMJ برداشته ميشود و كار انتقال تحريك در اين مرحله به پايان ميرسد.
استيلكوليناستراز يكي از پروتئينهاي عملكردي كليدي در پيوندگاه عصبي- عضلاني است كه مسئوليت هيدروليز سريع استيلكولين بعد از اتصال آن به گيرندههاي پسسيناپسي را برعهده دارد (3). دو نوع عمدة استيل كوليناستراز در پيوندگاه عصبي- عضلاني وجود دارد، نوع اول استيل كوليناستراز، 12A نام دارد، اين نام بدين سبب است كه استيلكولين به شكل نامتقارن است و از دوازده واحد استيلكوليناستراز كروي شكل تشكيل يافته، و به وسيلة دم كلاژني به غشاي پايه متصل شده است. نوع دوم 4G نام دارد كه آزادانه با غشاي پايه ارتباط دارد و در تمام طول ناحية اطراف پيوندگاه موجود است؛ اگرچه استيل كوليناستراز 4G، فرم اصلي در عضله نيست، اما فعاليت آن بهطور دقيقي كنترل ميشود.
مطالعات ثابت كردهاند كه سطح استيل كوليناستراز 4G به وسيلة فعاليت پوياي عضلة اسكلتي كنترل ميشود؛ تغيير سطح استيل كوليناستراز 4 Gپس از عصببرداري نيز نقش عصب حركتي را در تنظيم اين ايزوفرم ثابت ميكند (15، 8، 7).
دو تا سه هفته تحريك مستقيم پس از عصببرداري در عضلة نعلي، فعاليت ويژة استيل كوليناستراز را بهطور چشمگيري افزايش ميدهد (14) و اثر تحريك روي فرمهاي مولكولي مختلف، قوياً به الگوي تحريك بستگي دارد. افزايش مزمن سطح فعاليت طبيعي، همانگونه كه از طريق يك برنامة ملايم ورزشي ايجاد شده، به طور انتخابي ويژگي مخزن 4G عضلات تندانقباض را تحت تأثير قرار ميدهد (3). استيل كوليناستراز با فعاليت عضلاني به صورت انتخابي تغيير ميكند، بدين معنا كه درحالي كه عضلات كندانقباض زياد تحت تأثير تمرين قرار نميگيرند، عضلات تندانقباض با تمرين از طريق تغيير در مخزن 4G پاسخ ميدهند.
شواهد بيانگر آن است كه استيلكوليناستراز در پايانة آكســوني از جسم سلولي نورون حركتي بهوسيلة جريان آكسوپلاسميك منتقل مي شود. اگرچه تار عضلاني نيز قادر به سنتز اين آنزيم است، با وجود اين از آزمايشهاي قطع عصب چنين برميآيد كه اغلب اين سنتز تحت كنترل تغذيهاي نورون حركتي قرار دارد (2). همانطوركه ميدانيم حالت پويايي عضله نيز فعاليت استيلكوليناستراز 4G را تحت تأثير قرار ميدهد؛ با توجه به توزيع كوليناسترازها در سلولهاي خوني و مغز، اين پژوهش مي-تواند آغازي براي درك تأثيرات شيوههاي مختلف تمريني بر بهبود برخي بيماريها (همانند سندروم ضعف عضلاني) نيز باشد. افزايش فعاليت استيلكوليناستراز4G بر اثر تمرينات استقامتي در پژوهشهاي پيشين نشان داده شده است (9).
بنابراين بررسي تأثير تمرين مقاومتي بر فعاليت استيلكوليناستراز4G يافتههاي جديدي را توليد خواهد كرد كه با مقايسة تمرين مقاومتي و استقامتي امكان متمايز ساختن اثر اين دو شيوة تمريني در عضلات تندانقباض و كندانقباض ميسر خواهد شد. ازاينرو، سهم سازگاريهاي عصبي- عضلاني در مقابل ساير سازگاريها در بهبود عملكرد ورزشي بر اثر انواع متفاوت تمرين در عضلات مختلف روشنتر خواهد شد. همچنين اين موضوع ميتواند مفاهيمي را در زمينة استفاده از تمرينات قدرتي براي ورزشكاران استقامتي در پي داشته باشد.
روش پژوهش
با توجه به اينكه اين پژوهش روي آزمودنيهاي حيواني (موشهاي صحرايي) انجام گرفت و امكانكنترل كامل آنها وجود داشت، از نوع تجربي است.
جامعة آماري و نمونة پژوهش، روش و نحوة گزينش نمونهها: تعداد 24 سر موش نر ويستار با سن پنج هفته از مؤسسة سرمسازي رازي خريداري شد كه پس از چهار هفته نگهداري (براي رسيدن به سن مورد نظر) و يك هفته عادت دادن به پروتكلهاي تمريني (آشناسازي)، از هفتة دهم تمرينات شروع شد. حيوانات در گروههاي چهارتايي در قفسهاي مخصوص نگهداري شدند. آنها در دماي اتاق (4/1±22 درجة سانتيگراد) و براساس چرخة 12 ساعت خواب و بيداري (روشنايي و تاريكي) و با در دسترس بودن آب و غذا نگهداري و كنترل شدند. موشها بهطور تصادفي همگن شدند از نظر وزني در سه گروه كنترل- شاهد (8=n)، تمرين استقامتي (تداومي) (8=n) و تمرين مقاومتي (8=n) قرار گرفتند.
روش اجراي پژوهش: تمرينات استقامتي شامل هشت هفته و هفتهاي پنج جلسه (3 روز تمرين 1 روز استراحت و 2 روز تمرين 1 روز استراحت) دويدن روي نوار گردان مخصوص جوندگان (ساخت ايران) بود. تمرينات در آغاز شامل هر روز 30 دقيقه با سرعت 10 متر در دقيقه بود و اين ميزان به-صورت فزاينده به هر روز 60 دقيقه روي نوار گردان و با سرعت 30 متر در دقيقه (معادل 70 تا 80 درصد حداكثر اكسيژن مصرفي-18، 12) رسيد (16 ،10) (جدول 1). قبل از هر جلسة تمريني موشها وزنكشي ميشدند. حيوانات در طول هفتههاي قبل از شروع تمرينات با دويدن روي نوار گردان آشنا شدند و در صورت خودداري از صعود، از شوك الكتريكي كموات در انتهاي نوار گردان استفاده ميشد.

جدول 1. برنامة تمرينات استقامتي
12257526192

هفتههاي تمرين 1 2 3 4 5 6 7 8
60 60 60 55 50 45 40 30 مدت تمرين(دقيقه/روز)
30 30 30 25 25 20 20 10 سرعت نوار گردان(متر/دقيقه)

تمرينات مقاومتي شامل هشت هفته و هفتهاي پنج جلسه صعود از نردبان 1 متري با 26 پله
(ساخت پژوهشگر) بود. در اين تمرين، پس از بستن وزنه به دم موش صحرايي، آنها وادار به صعود از نردبان عمود (85 درجه) ميشدند. پيش از هر جلسة تمريني موشها وزنكشي ميشدند. در هفتة اول ميزان وزنه هاي بسته شده به موشها 30 درصد وزن بدن آنها بود كه بهتدريج افزايش يافت و به حدود200 درصد وزن بدن آنها در هفتة پاياني رسيد (جدول 2). حيوانات در طول هفتههاي قبل از شروعتمرينات با صعود از نردبان آشنا شدند و در صورت خودداري از صعود، از شوك الكتريكي كموات استفاده ميشد. تمرينات در سه نوبت چهار تكراري انجام ميگرفت و 3 دقيقه استراحت بين نوبتها و حدود 10 ثانيه بين تكرارها در نظر گرفته شد. اين شيوة تمريني با اندكي تغييرات از منابع معتبر اخذ شد. اثربخشي اين نوع تمرين مقاومتي در آمادگي عضلاني در پژوهشهاي پيشين به تأييد رسيده بود (13).

جدول 2. تمرينات مقاومتي در 3 نوبت 4 تكراري روي نردبان 1 متري با 26 پله
هشتم هفتم ششم پنجم چهارم سوم دوم اول هفته
200 180- 190 170- 175 140- 150 120- 130 100 70- 80 30 بار
(درصد وزن بدن)

گروه كنترل (شاهد) نيز به منظور تجربة كلية شرايط موجود (صداي نوار گردان، نردبانها و پژوهشگران در حين تمرين) بهجز تمرين، در محل تمرينات حضور داشت.
آمادهسازي بافت: 48 ساعت پس از آخرين جلسة تمريني حيوانات با تركيبي از Ketamine (50-30 ميليگرم/ كيلوگرم وزن بدن) و Xylazine (5 -3 ميليگرم/ كيلوگرم وزن بدن) بيهوش شدند و عضلات خمكنندة دراز انگشت شست 1(FHL) و نعلي آنها تحت شرايط استريل از طريق شكاف روي ناحية پشتي جانبي2 اندام پشتي تحتاني جدا شد. بافتهاي مورد نظر بلافاصله در نيتروژن مايع (دماي 196- درجه) منجمد شده و ضمن انتقال به آزمايشگاه در دماي 80 – درجه تا زمان اجراي سنجش آزمايشگاهي مورد نظر نگهداري شدند. بافتها هموژن شده و با استفاده از روش الكتروفورز (پلياكريل-آميد 06/0 غيرتقليبي) زير واحدهاي فرعي استيلكوليناستراز در آن جداسازي شد و سپس از كيت مخصوص سنجش ميزان فعاليت استيلكوليناستراز به روش الايز توسط كيت محصول كمپاني بايوويژن آمريكا با حساسيت 5/0 mu/ml و دقت CV = 3/2% استفاده شد. براي هموژن كردن از بافر PBS
(Phosphate Buffer Saline) با تركيب آپروتينين (Aprotinin) بهعنوان آنتيپروتئĤز استفاده شد (1ml)

. Flexor Hallicus Longus
. Dorsolateral
و سپس با دور 6000 rpm به مدت 15 دقيقه سانتريفيوژ شده و دو بخش محلول فوقاني Supernatantو رسوب Pellet آنها از هم جدا شد. هموژن و سانتريفيوژ در دانشگاه تربيت مدرس و آناليز در مركزتحقيقات غدد و متابوليسم دانشگاه علوم پزشكي شهيد بهشتي انجام گرفت. بخش محلول فوقاني Supernatant براي اندازهگيري ميزان فعاليت استيلكوليناستراز نوع 12A استفاده شد.
تجزيه وتحليل آماري: پس از كسب اطمينان از طبيعي بودن توزيع دادهها با آزمون كولموگروف- اسميرنوف، براي بررسي اثر متغيرهاي مستقل بر متغير وابسته و مقايسة بين تارها از آزمون ANOVA و در صورت وجود تفاوت معنادار از آزمون تعقيبي توكي استفاده شد. تمام عمليات آماري پژوهش با استفاده از نرم افزار SPSS نسخة 18 و سطح معناداري 05/0 < P انجام گرفت.

يافتههاي پژوهش
ارزيابي طبيعي بودن توزيع دادههاي مربوط به ميزان فعاليت استيلكوليناستراز نوع 12A با استفاده از آزمون كولموگروف- اسميرنوف در عضلات تندانقباض براي گروه كنترل 946/0، گروه تمرين مقاومتي 845/0 و تمرين استقامتي 924/0 و در عضلات كندانقباض براي گروه كنترل 961/0، گروه تمرين مقاومتي 885/0 و تمرين استقامتي 472/0 بود.
تمرينات استقامتي كه پروتكل تمريني آن از منابع معتبر اقتباس و كارايي خود در زمينة سازگاريهاي استقامتي را نشان داده بود (14، 10)، موجب ايجاد سازگاريهاي استقامتي در حيواناتشد، بهطوريكه آنها توانستند در هفتههاي پاياني با سرعت 30 متر در دقيقه كه معادل70 تا 80 درصدحداكثر اكسيژن مصرفي (VO2max) است، به مدت 60 دقيقه بدوند.
ميزان فعاليت استيلكوليناسترازG4 در عضلات تندانقباض (شكل 1) گروه هاي تمرين مقاومتي (118/1 (U/mL)) و استقامتي (211/1 (U/mL)) در مقايسه با گروه كنترل (683/0 (U/mL)) بهصورتي معنا دار (بهترتيب 045/0=P و 015/0=P) افزايش يافت، ولي تفاوت معنا داري در ميانگين ميزان فعاليت استيلكوليناسترازG4 بين گروه هاي تمرين مقاومتي و تمرين استقامتي در عضلة تندانقباض موشهاي صحرايي مشاهده نشد (838/0=P).
ميزان فعاليت استيلكوليناستراز 4G عضلات نعلي (شكل 2) در گروه تمرين مقاومتي (618/0 (U/mL)) بهصورتي معنا دار بالاتر از گروه هاي كنترل (208/0 (U/mL)) و تمرين استقامتي (235/0 (U/mL)) بود (بهترتيب 003/0=P و 005/0=P)؛ ولي تفاوت معنا داري بين ميانگين ميزان فعاليت استيلكولين- استراز4G گروه هاي كنترل و تمرين استقامتي در عضلة كندانقباض موشهاي صحرايي مشاهده نشد
.(P=0/958)

*معنا دار بودن اختلاف ميانگين با گروه كنترل
شكل 1. ميزان فعاليت استيلكوليناستراز نوع G4 پس از هشت هفته تمرين متفاوت در عضلة تندانقباض موش هاي صحرايي

*معنا دار بودن اختلاف ميانگين با دو گروه ديگر
شكل 2. ميزان فعاليت استيلكوليناستراز نوع G4 پس از هشت هفته تمرين در عضلات نعلي موش هاي صحرايي

بحث و نتيجهگيري
با توجه به نتايج به نظر ميرسد كه در مورد عضلة كندانقباض تنش نعلي، تمرين مقاومتي نسبت به تمرين استقامتي اثربخشي بيشتري بر فعاليت استيلكوليناستراز نوع 4G داشته است. درصورتي كه در مورد عضلة تندتنش FHL هر دو تمرين استقامتي و مقاومتي تأثير نسبتاً مشابهي بر فعاليت استيل-كوليناستراز نوع 4G داشتهاند كه ميتوان اين اثربخشي را به قابليت تغييرپذيري بيشتر عضلات تندتنش نسبت به عضلات كندتنش، بالاتر بودن نسبت رونوشتهاي استيلكوليناستراز نوع 4G در عضلات تندتنش و خستگي ايجادشده بر اثر تمرين استقامتي نسبت داد (20، 17، 6). در ضمن بهنظر ميرسد عضلات نعلي در حركت بالا رفتن از نردبانهاي عمودي، درگيري بيشتر و فشار بيشتري را در مقايسه با دويدن معمولي داشته است. اين موضوع ممكن است ناشي از انقباضهاي برون گرا و درون گراي بيشتر در جريان بالا رفتن عمودي از پلههاي نردبان عمودي در مقايسه با دويدن معمولي روي نوار گردان باشد.
توانايي جابه جايي وزنهها و عدم تفاوت وزن حيوانات در گروه تمرين مقاومتي با گروه كنترل و استقامتي پس از هشت هفته تمرين ميتواند حاكي از آن باشد كه تمرين مقاومتي تا حد زيادي بهطور ويژه از طريق اعمال سازگاريهاي عصبي-عضلاني موجب بهبود قدرت شده است. پژوهشها نشان دادند كه تحريك ورزشي و افزايش فعاليت انتقال عصبي توأمان با تغييرات NMJ تار عضلاني صورت نميگيرد و ممكن است NMJ نسبت به ساير بخشهاي عضلة اسكلتي به پاسخدهي سازشي حاصل از ورزش حساستر باشد (4). اين پژوهشگران نشان دادند كه براي افزايش سطوح صفحة انتهايي حركتي نعلي، تمرينات مقاومتي همانند تمرينات استقامتي، كارامدي لازم را دارد (4).
در پژوهش حاضر افزايش تقريباً 43 درصدي فعاليت استيلكوليناستراز 4G در عضلات تندانقباض گروه تمرين استقامتي مشاهده شد. عضلات تندانقباض و كندانقباض موشهاي صحرايي همچنين از نظر بيان استيلكوليناستراز با هم تفاوت دارند (19). بنابراين بروز پاسخهاي متفاوت دور از انتظار نيست. عضلة تندانقباض FHL از طريق تغيير در ميزان فعاليت استيلكوليناستراز 4G به افزايش در فعاليت عصبي- عضلاني ايجادشده از طريق ورزش يا تحريك الكتريكي پاسخ ميدهد. نشان داده شده كه اگرچه عضلات تندتنش از نظر عملكردي و معماري داخلي با هم فرق دارند، پاسخ استيلكولين -استراز 4G آنها با سطح فعاليتشان همبستگي دارد (6).
در پژوهش حاضر تمرين مقاومتي در مقايسه با گروه كنترل افزايش تقريباً 66 درصدي در فعاليت ايزوفرم استيلكوليناستراز 4G عضلة كندانقباض و افزايش تقريباً 39 درصدي در فعاليت ايزوفرم استيلكوليناستراز 4G عضلات تندانقباض ايجاد كرد. اين امر نشاندهندة درگير بودن اين عضلات در اين پروتكل تمريني است كه در پژوهشهاي ديگر نيز نشان داده شده است (13). همچنين سازگارپذير بودن پيوندگاه عصبي -عضلاني بر اثر تمرينات ورزشي، كه در پژوهشهاي پيشين بدان اشاره شده است، تأييد شد (16). بنائيفر و همكاران نيز افزايش شايان توجهي را در ميزان فعاليت ايزوفرم A12 استيل -كوليناستراز در عضلات تندانقباض موشهاي صحرايي بر اثر تمرينات مقاومتي مشابه به دست آوردند (1). همچنين در هر سه گروه تمرين مقاومتي، استقامتي و كنترل ميزان فعاليت ايزوفرم استيلكولين- استراز 4G عضلة FHL در مقايسه با عضلة نعلي بيشتر بود كه با پژوهشهاي مشابه در اين زمينه همخواني دارد (9، 3). علت افزايش ميزان فعاليت استيلكوليناستراز 4G در عضلة FHL بر اثر هر دو نوع تمرين ممكن است ناشي از پاسخپذيري بيشتر اين عضله به محركهاي تمريني در مقايسه با عضلات كندانقباض باشد. همچنين همانطوركه جاسمين و گسيگر عنوان كردهاند (9)، نوع تحريك واردشده به عضله (تدامي يا تناوبي) نيز ميتواند اين پاسخپذيري را تحت تأثير قرار دهد. در پژوهش حاضر نيز تمرين مقاومتي كه شكل تقريباً تناوبي داشت، بر هر دو نوع عضله تأثير معناداري گذاشت.
در مجموع و با در نظر گرفتن يافتههاي پژوهش حاضر، نتيجه گرفته ميشود كه تمرينات مقاومتي نيز ميتواند همانند تمرينات استقامتي به افزايش ميزان فعاليت استيلكوليناستراز نوع 4G در عضلات تندتنش منجر شود و بروز خستگي را به تعويق بيندازند. در مورد عضلات كندتنش انجام پژوهشهاي ديگر با شدتها و مدتهاي بالاتر و متغيرهاي وسيعتر بهمنظور نتيجهگيري قاطع در زمينة سازوكار بهبود رهايش استيلكولين بر اثر تمرينات ورزشي استقامتي ضروري است. با اين حال، به نظر ميرسد كه در مورد عضلة كندتنش تمرين مقاومتي تأثير بيشتري در ميزان فعاليت استيلكوليناستراز نوع 4G داشته است. اين موضوع ميتواند ناشي از تفاوت در ميزان يا الگوي فشار وارده توسط انواع تمرين در پژوهش حاضر نيز باشد. همچنين با توجه به به كار نگرفتن عضلات تندتنش در فعاليتهاي روزمره، ظرفيت ابتدايي بيشتر اين نوع عضلات براي پاسخدهي بيشتر و سازگاريهاي وسيعتر در مقايسه با عضلاتي كه پيوسته در حال فعاليتاند (همانند عضلات نعلي در حفظ قامت بدن) دور از انتظار نيست.
با توجه به نقش حياتي و ويژة عضلات تونيك كندانقباض در سلامت و پيشگيري از خستگي عصبي-عضلاني در فعاليتهاي ورزشي طولانيمدت، اين امر اهميت روزافزون تمرينات مقاومتي را بارزتر ميسازد. ازاين رو، نتايج پژوهش حاضر تا حدودي بهكارگيري تمرينات مقاومتي براي ورزشكاران استقامتي به منظور به تعويق انداختن خستگي در پيوندگاه عصبي عضلاني را آشكار ميكند.

منابع و مĤخذ
بنائي فر، عبدالعلي؛ گُرزي، علي؛ هدايتي، مهدي؛ نبي اللهي، زينب (1390). اثر 8 هفته تمرين مقاومتي بر فعاليت استيل كولين استراز در عضلات موش صحرايي، مجلة فيض، ج 15 ش 4، ص 321 – 316.
مكينتاش، برايان آر؛ گاردينر، فيليپ اف؛ و مك كومز، الان جي (1391). ساختار و عملكرد عضلة اسكلتي، ترجمة رضا قراخانلو، احمد آزاد و علي گرزي، تهران، سمت، ص 95 – 90.
.3 Crne-Finderle, N., Pregelj, P., Sketelj, J. (2005). “Junctional and extrajunctional acetylcholinesterase in skeletal muscle fibers”.Chem Biol Interact., Vol.157-158, PP: 23-
27.
.4 Deschenes, M.R., Judelson, D.A., Kraemer, W.J., Meskaitis, V.J., Volek, J.S., Nindl, B.C., Harman, F.S., Deaver, D.R. (2000). “Effects of resistance training on neuromuscular junction morphology”. Muscle Nerve., Vol.23, No.10, PP: 1576-1581.
.5 Fahim, M.A. (1997). “Endurance exercise modulates neuromuscular junction of C57BL/6NNia aging mice”. J Appl Physiol., Vol.83, No.1, PP: 59–66.
.6 Gisiger, V., Bélisle, M., Gardiner, P.F. (1994). “Acetylcholinesterase adaptation to voluntary wheel running is proportional to the volume of activity in fast, but not slow, rat hindlimb muscles”. Eur J Neurosci., Vol.6, No.5, PP: 673-680.
.7 Gregory, E.J., Hodges-Savola, C.A., Fernandez, H.L. (1989). “Selective increase of tetrameric (G4) acetylcholinesterase Activity in rat hindlimb skeletal muscle following short-term denervation”. J Neurochem., Vol.53, No.5, PP: 1411-1418.
.8 Hodges-Savola, C. A., and Fernandez, H. L. (199l). “A role for acetylcholine-nicotinic receptor interactions in the selective increase of rat skeletal muscle G4 acetylcholinesterase following short-term denervation”. J Neurochem., Vol.56, No.4, PP: 1423-1431.
.9 Jasmin, B.J., Gisiger, V. (1990). “Regulation by exercise of the pool of G4 acetylcholinesterase characterizing fast muscles: opposite effect of running training in antagonist muscles”. J Neurosci., Vol.10, No.5, PP: 1444-1454.
.01 Joo YI, Sone T, Fukunaga M, Lim SG, Onodera S. (2003). “Effects of endurance exercise on three-dimensional trabecular bone microarchitecture in young growing rats”. Bone., Vol.33, No.4, PP: 485-493.
.11 Kalamida, D., Poulas, K., Avramopoulou, V., Fostieri, E., Lagoumintzis, G., Lazaridis, K., Sideri, A., Zouridakis, M., Tzartos, S.J. (2007). “Muscle and neuronal nicotinic acetylcholine receptors. Structure, function and pathogenicity”. FEBS J., Vol.274, No.15, PP: 3799-3845.
.21 Kowalchuk H., Noble E. (2013). The effects of acute high- and low-intensity exercise on Hsp70 and Hsp90 accumulation in rat skeletal myofibres and vasculature. University of Western Ontario. Thesis, 1- 57. p 42.
.31 Lee, S., Farrar, R.P. (2003). “Resistance training induces muscle-specific changes in muscle mass and function in rat”. JEPonline., Vol.6, No.2, PP: 80-87.
.41 Lømo, T., Massoulie´, J., Vigny, M. (1985). “Stimulation of denervated rat soleus muscle with fast and slow activity patterns induces different expression of acetylcholinesterase molecular forms”. J Neurosci., Vol.5, No.5, PP: 1180-1187.
.51 Massoulié, J. (2002). “The origin of the molecular diversity and functional anchoring of cholinesterases”. Neurosignals., Vol.11, No.3, PP: 130-143.
.61 Parnow A, Gharakhanlou R, Gorginkaraji Z, Rajabi S, Eslami R, Hedayati M and Mahdian R. (2012). Effects of Endurance and Resistance Training on Calcitonin
Gene-Related Peptide and Acetylcholine Receptor at Slow and Fast Twitch Skeletal
Muscles and Sciatic Nerve in Male Wistar Rats. International Journal of Peptides. 2012:18.
.71 Prakash, Y.S., Smithson, K.G., and Sieck, G.C. (1995). “Growth-related alterations in motor endplates of type-identified diaphragm muscle fibres”. J Neurocytol., Vol.24, No.3, PP: 225-235.
.81 Rodrigues B, Figueroa D.M, Mostarda C.T, Heeren M.V, Irigoyen M.C and Angelis K.D. Maximal exercise test is a useful method for physical capacity and oxygen consumption determination in streptozotocin-diabetic rats. Cardiovascular Diabetology 2007, 6:38.
.91 Sketelj J, Crne-Finderle N, Ribaric S, Brzin M. (1991). “Interactions between intrinsic regulation and neural modulation of acetylcholinesterase in fast and slow skeletal muscles”. Cell Mol Neurobiol., Vol.11, No.1, PP: 35-54.
.02 Waerhaug, O., Dahl, H.A., and Kardel, K. (1992). “Different effects of physical training on the morphology of motor nerve terminals in the rat extensor digitorum longus and soleus muscles”. Anat Embryol (Berl)., Vol.186, No.2, PP: 125-128.
.12 Wilson, M.H., Deschenes, M.R. (2005). “The neuromuscular junction: anatomical features and adaptations to various forms of increased, or decreased neuromuscular activity”. Int J Neurosci., Vol.115, No.6, PP: 803-828.



قیمت: تومان

برای دانلود متن کامل پایان نامه ها اینجا کلیک کنید


دیدگاهتان را بنویسید